CHƯƠNG 4: VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO

Hình 4-1
Hình trên cho thấy nồng độ tương tự như nhau của những chất điện giải và một số ít chất quan trọng khác có trong dịch ngoại bào và bào tương. Một điểm quan trọng cần nhớ là dịch ngoại bào chứa nhiều Na, chỉ chứa một lượng nhỏ ion K. Và bào tương thì ngược lại. Cũng như vậy, dịch ngoại bào chứa nhiều Cl, trong khi đó bên trong chứa rất ít. Nhưng nồng độ của phosphat và protein trong bào tương rất cao hơn hẳn ở ngoại bào. Những điều độc lạ này là cực kỳ quan trọng so với sự sống của tế bào. Mục đích của chương này là lý giải làm thế nào mang lại sự sự độc lạ này, bởi những chính sách vận chuyển của màng tế bào .

1. HÀNG RÀO CHẮN LIPID CỦA MÀNG TẾ BÀO VÀ CÁC PROTEIN MANG TRÊN MÀNG TẾ BÀO:

Cấu trúc màng tế bào là lớp đôi phospholipid, nhưng có chứa một số lượng lớn phân tử protein trong lipid, và rất nhiều trong số chúng thâm nhập và xuyên màng. Lớp màng lipid thì không trộn lẫn với bào tương hay dịch ngoại bào. Vì vậy, nó cấu tạo để chắn không cho sự di chuyển qua lại màng của phân tử nước và các phân tử tan trong nước. Nhưng cũng vì vậy mà chúng cho phép các phân tử có cấu tạo không phân cực (tức là có chung một đặc điểm là các liên kết hóa học không phân cực điện) đi qua màng tế bào một cách tự do.

Các phân tử protein trong màng tế bào những hàng loạt những đặc thù của một chất vận chuyển. Cấu trúc phân tử của chúng làm gián đoạn tính liên tục của màng bào tương, tạo sự biến hóa cấu trúc vượt qua màng tế bào. Hầu hết chúng là những protein xuyên màng, hoàn toàn có thể có công dụng như một protein vận chuyển. Những protein tính năng khác, 1 số ít có vùng ưa nước và được cho phép sự vận động và di chuyển tự do của nước, cũng như sự tinh lọc ion hay phân tử, chúng được gọi là những kênh protein. Số khác, được gọi là protein mang, kết dính với phân tử hay ion để làm trách nhiệm vận chuyển ; sự biến hóa hình thể phân tử protein và được cho phép những chất đi qua khe hở của protein để qua lại màng. Cả hai loại, kênh protein và protein mang thường có tính tinh lọc cao so với từng loại phân tử hay ion .

2. SỰ KHUẾCH TÁN CHỐNG LẠI QUÁ TRÌNH VẬN CHUYỂN TÍCH CỰC:

Hình 4-2
Có 2 cách vận chuyển những chất qua màng, cả trực tiếp qua màng cũng như trải qua protein xuyên màng : khuếch tán ( diffusion ) và vận chuyển dữ thế chủ động hay còn gọi là vận chuyển tích cực ( active transport ) .
Mặc dù có nhiều sự độc lạ của những chính sách cơ bản, khuếch tán có nghĩa là sự vận động và di chuyển ngẫu nhiên của phân tử chất, cũng hoàn toàn có thể vượt qua khoảng chừng giữa những phân tử hoặc tích hợp với protein mang. Năng lượng của quy trình này là động năng của những chất .
Sự tương phản, vận chuyển dữ thế chủ động nghĩa là vận động và di chuyển của chất hay ion qua màng nhờ việc gắn với protein mang bằng cách protein mang gây ra sự chuyển dời những chất ngược với thang nồng độ, như thể từ nơi có nồng độ thấp tới nơi có nồng độ cao. Sự chuyển dời này yên cầu phải có nguồn nguồn năng lượng khác bên cạnh động năng của phân tử .

3. SỰ KHUẾCH TÁN DỄ:

Sự khuếch tán qua màng tế bào được chia thành hai dạng được gọi là khuếch tán đơn thuần ( simple diffusion ) và khuếch tán được làm dễ ( facilitated diffusion ) .
Khuếch tán đơn thuần nghĩa là động lực chuyển dời của phân tử hoặc ion xảy ra khi màng tế bào mở hay chúng vượt qua giữa những gian phân tử không có bất kể tác động ảnh hưởng từ những protein mang. Tỷ lệ khuếch tán được xác lập bởi số lượng những chất có hiệu lực hiện hành, tốc độ của động lực hoạt động, và số lượng kích cỡ mở của màng tế bào mà phân tử hay ion hoàn toàn có thể vượt qua .
Khuếch tán được làm dễ cần đến sự giúp sức của protein mang. Protein mang giúp một phân tử hay ion đi qua màng bởi link hóa học với chúng .
Giống như hình trên, khuếch tán đơn thuần hoàn toàn có thể xảy ra theo 2 cách : ( 1 ) vượt qua những kẽ hở của màng lipid nếu những chất hòa tan trong lipid ; ( 2 ) vượt qua những protein vận chuyển khi những phân tử đó hòa tan trong nước không hề đi qua màng trực tiếp .
Khuếch tán của những chất tan trong lipid qua màng tế bào : một tác nhân quan trọng xác lập một chất khuếch tán nhanh qua màng lipid bằng chính sách nào đó là xác lập chất đó tan trong lipid hay không. Ví dụ, lipid hòa tan được oxygen, nitrogen, CO2, và alcolhols rất cao, vì vậy nên chúng hoàn toàn có thể đi qua màng tế bào trực tiếp .
Khuếch tán của nước và những phân tử không tan trong lipid qua những kênh protein : mặc dầu nước không hề tan được trong lipid, nhưng nó vượt qua màng bằng những kênh của phân tử protein. Sự nhanh gọn đi qua màng tế bào của nước là một sự đáng kinh ngạc, ví dụ, tổng lượng nước khuếch tán qua màng tế bào hồng cầu trong mỗi giây là 100 lần thể tích của hồng cầu. Những chất không tan trong lipid khác cũng hoàn toàn có thể đi qua những kênh protein trong một vài cách như nước nếu chúng hòa tan và đủ nhỏ. Tuy nhiên, khi chúng là những chất có cấu trúc lớn hơn sự xâm nhập cũng không còn nhanh gọn nữa. Ví dụ, đường kính của phân tử ure chỉ lớn hơn 20 % của nước nhưng chúng lại đi qua màng tế bào bằng 1/1000 lần của nước .
Khuếch tán qua lỗ protein và kênh protein, sự tinh lọc của kênh : Bằng kỹ thuật điện toán hình ảnh 3D người ta đã cho thấy những lỗ hay kênh protein có lối mòn dạng hình ống cho những phân tử đi qua. Các chất hoàn toàn có thể khuếch tán đơn thuần qua những lỗ này. Những cái lỗ như vậy được tạo thành từ hàng loạt protein màng bằng cách mở những ống xuyên màng và chúng luôn luôn mở. Tuy nhiên đường kính của những lỗ này lại có sự tinh lọc với những phân tử. Ví dụ, kênh aquaporin hay còn gọi là kênh nước, cho phép nước đi qua nhanh gọn nhưng lại chặn những phân tử khác. Có tối thiểu 13 loại kênh aquaporin khác nhau được tìm thấy trên màng tế bào của khung hình người .
Kênh protein có sự độc lạ ở 2 tác nhân quan trọng : ( 1 ) chúng thường có tính thấm tinh lọc cao và ( 2 ) nhiều kênh hoàn toàn có thể đóng mở bởi tín hiệu có tương quan, như tín hiệu điện thế ( voltage-gated channels ) hay link hóa học ( ligand-gated channels ) .
Tính tinh lọc của kênh protein : nhiều kênh protein có tính tinh lọc cao với 1 hay nhiều ion đặc biệt quan trọng. Điều này là hiệu quả của nhiều tác nhân : đường kính, sự sắp xếp hình dạng đặc trưng, tự nhiên của chênh lệch điện hay link hóa học mặt phẳng .

Hình 4-5
Kênh protein hoạt hóa nhờ tín hiệu : có nghĩa là kênh protein bị tinh chỉnh và điều khiển bởi tín hiệu mà kênh nhận được. Ví dụ như kênh Na và K như trên .

Hình 4-6
Cơ chế đóng mở được tinh chỉnh và điều khiển bởi 2 cách hầu hết :
– Voltage gating : kênh protein có những vùng chứa điện tích rất lớn, khi điện thế giữa hai bên màng tế bào đổi khác không bình thường chính sách sẽ làm cho những link hóa học đổi khác cấu trúc trong khoảng trống, làm cho mở kênh do biến hóa điện thế .
– Chemical ( ligand ) gating : một vài kênh protein hướng ligand được mở khi link với những chất hóa học ( ligand ) .
Tình trạng mở chống lại thực trạng đóng : nhìn vào hình dưới ta thấy rằng khi mở thì những kênh mở tối đa, toàn bộ cùng mở và lúc đóng thì chúng đóng tổng thể ; điều này được gọi theo 1 chính sách chung là toàn bộ những kênh hướng điện thế hoạt động giải trí “ toàn bộ hay không có gì ” ( all or none ) .
Khuếch tán được làm dễ cũng được gọi là khuếch tán cần vật mang trung gian chính do một chất được vận chuyển trong cách khuếch tán qua màng sử dụng protein mang đặc biệt quan trọng để trợ giúp .
Khuếch tán được làm dễ khác với khuếch tán đơn thuần ở những điểm : mặc dầu tỷ suất khuếch tán đơn thuần đi qua những kênh mở tăng tỷ suất với nồng độ của chất khuếch tán, trong khi khuếch tán được làm dễ gắn liền với nồng độ tối đa, gọi là Vmax khi nồng độ tăng lên. Điều độc lạ này được vật chứng rõ nhất ở hình dưới .

Hình 4-7
Vậy câu hỏi đặt ra là điều gì số lượng giới hạn khuếch tán được làm dễ ?

Hình 4-8
Câu vấn đáp là : việc khuếch tán được làm dễ nhờ vào trọn vẹn vào số lượng của những kênh protein, khi một phân tử gắn vào một vùng tín hiệu ( receptor ) của protein mang, làm chúng đổi khác thông số kỹ thuật và cho chất này đi qua. Khi nồng độ những chất tăng lên làm năng lực kết nối những chất vào kênh tăng lên và làm tăng năng lực khuếch tán, nhưng ở đây vẫn có những khoảng chừng dừng, chính là lúc mà tổng thể những kênh protein đã gắn phân tử thì lúc này là tốc độ tối đa mà chúng hoàn toàn có thể khuếch tán được, nếu nồng độ tăng nhiều thì cũng không mang lại hệ quả gây tăng vận tốc khuếch tán .
Trong hầu hết những chất đi qua màng tế bào theo chính sách khuếch tán được làm dễ thì quang trọng nhất là glucose và hấu hết acid amins. Trong trường hợp của glucose, có tối thiểu 5 loại kênh glucose được tìm thấy trong nhiều mô. Một vài trong số chúng cũng hoàn toàn có thể cho những monosaccarid khác có cấu trúc tương tự như đi qua, gồm có cả galactose và fructose. Một kênh quan trọng là GLUT4, hoạt hóa bởi insulin, gây tăng khuếch tán glucose nhiều lên gấp 10 tới 20 lần khi mô bị kích thích bởi insulin. Điều này là chính sách cơ bản mà insulin điều hòa nồng độ glucose trong máu .
Sự thẩm thấu tinh lọc của màng tế bào – Khuếch tán thực của nước

Hình 4-10

Chất nhiều nhất khuếch tán qua màng tế bào chính là nước. Nước được khuếch tán từ nơi có thế nước cao đến nơi có thế nước thấp, hay hoàn toàn có thể nói từ nơi có nồng độ chất thấp tới nơi có nồng độ chất hòa tan cao. Và sự khuếch tán nước trong những điều kiện kèm theo như vậy gọi là sự thẩm thấu ( osmosis ). Tính thẩm thấu biểu lộ năng lực thẩm thấu với nước của màng tế bào ( osmotic ) .
Áp suất thẩm thấu ( osmotic pressure ) : như hình trên, nếu sự thẩm thấu bị chặn lại, làm ngừng lại hay đảo ngược. Áp suất đúng mực để ngăn ngừa sự thẩm thấu chính là áp suất thẩm thấu của một dung dịch .
“ Osmalality ” – osmole : để làm rõ nồng độ của dung dịch trong số lượng giới hạn của số hạt, một đơn vị chức năng được gọi là osmole được sử dụng. 1 osmole là 1 gam phân tử của gây ra thẩm thấu, vì thế 180 gam glucose sẽ tương tự 1 osmole vì glucose không phân hủy thành những ion khác. Nhưng nếu một phân tử trong dung dịch phân tách thành 2 ion, thì 1 gam phân tử của nó được tính là 2 osmole. Ví dụ khác, dung dịch NaCl có 58,5 gam NaCl thì sẽ có 2 osmoles .
Quan hệ giữa osmolality với osmotic pressure : ở nhiệt độ 37, nồng độ của 1 osmole trên lít sẽ gây ra 19300 mmHg áp suất thẩm thấu. Cũng như vậy, nếu dung dịch có nồng độ osmole là 1 miliosmole sẽ tạo ra áp suất thẩm thấu 19,3 mmHg .

4. VẬN CHUYỂN CHỦ ĐỘNG CÁC CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO: (ACTIVE TRANSPORT)

Cùng một thời hạn, nồng độ cao của những chất được đòi hủy phải duy trì bên trong tế bào trong khi đó nồng độ bên ngoài lại rất thấp. Điều này trọn vẹn là thực sự, một ví dụ như tế bào luôn phải giữ nồng độ K bên trong tế bào cao hơn rất nhiều so với bên ngoài và ngược lại nồng độ Na bên trong thấp hơn bên ngoài. Chính thế cho nên cần có một chính sách để duy trì một điều như vậy, và điều đó được thực thi nhờ vào vận chuyển tích cực, tế bào dữ thế chủ động lấy những chất hay ion thiết yếu cho mình mặc dầu bên ngoài nồng dộ của những chất này là rất ít. Tức là đã đi ngược lại thang nồng độ. Advertisement
Có nhiều chất khác nhau được vận chuyển tích cực qua màng gồm có Na, K, Ca, H, I, ure, một vài đường khác và hầu hết những acid amins .

Vận chuyển tích cực nguyên phát và thứ phát:

Vận chuyển tích cực được chia thành hai dạng theo nguồn nguồn năng lượng được dùng để gây ra sự vận chuyển đó là : vận chuyển tích cực nguyên phát và thứ phát .
Trong vận chuyển tích cực nguyên phát, nguồn năng lượng được sử dụng trực tiếp từ việc bẻ gãy phân tử ATP hay của một vài hợp chất chứa link phosphate cao nguồn năng lượng. Trong vận chuyển tích cực thứ phát, nguồn năng lượng nhận thứ phát nhận được từ những năng lược được dự trữ ở dạng nồng độ ion khác nhau giữa hai bên màng tế bào, nguồn gốc của sự chênh lệch là từ vận chuyển tích cực nguyên phát. Cả 2 ví dụ, vận chuyển nhờ vào vào protein mang xuyên màng, đều là khuếch tán được làm dễ. Tuy nhiên, vận chuyển tích cực, tính năng của protein mang khác với chất mang trong khuếch tán được làm dễ vì nó có năng lực truyền nguồn năng lượng tới chất được vận chuyển để vận động và di chuyển ngược chiều gradient điện hóa ( electrochemical gradient ) .
Vận chuyển dữ thế chủ động nguyên phát :

Hình 4-12
Các chất được vận chuyển bằng chính sách dữ thế chủ động nguyên phát : Na, K, Ca, H, Cl, và một vài ion khác .
Cơ chế vận chuyển dữ thế chủ động được điều tra và nghiên cứu đến cụ thể nhất là bơm Na-K, vận chuyển Na ra ngoài tế bào, và K từ ngoài vào bên trong. Bơm này có nghĩa vụ và trách nhiệm duy trì nồng độ Na và K khác nhau giữa hai bên màng tế bào, thiết lập điện thế âm bên trong màng tế bào và điện thế dương bên ngoài tế bào .
Ở hình trên, Protein mang là tổng hợp của 2 tiểu phần : tiểu hầu hết α và và tiểu phần nhỏ hơn β. Tiểu phần lớn có 3 receptor để gắn Na và có 2 để gắn K, bên trong phần chia của protein này gần vị trí gắn Na có ATPase hoạt động giải trí .
Cơ chế : khi 2 ion K gắn vào bên ngoài của protein mang có 3 ion Na gắn vào bên trong, tính năng của ATPase khởi đầu hoạt động giải trí. Nó cắt 1 link phosphat cao năng của ATP biến thành ADP và 1 phosphat, điều này giúp đổi khác thông số kỹ thuật của bơm và giúp đưa 3N a ra bên ngoài và 2K vào trong tế bào. Và cũng giống như những enzym khác, Bơm Na-K-ATPase cũng hoàn toàn có thể tạo ATP từ ADP và phosphat khi thang điện hóa của Na và K chênh lệch ở 2 bên màng đủ lớn để thắng lại quy trình thông thường của bơm .
Một công dụng quan trọng của bơm này là điều hòa thể tích tế bào : nếu không có tính năng của bơm này thì mọi tế bào khung hình sẽ co và giãn thể tích cho đến khi nổ tung. Trong tế bào có rất nhiều protein và những phân tử khác không hề thoát ra ngoài tế bào, điều đó thì tăng áp suất thẩm thấu của tế bào và làm hút nước vào bên trong tế bào, nhưng khi có chính sách của bơm này thì lượng ion dương mất đi trong mỗi lần bơm cao hơn 1 phân tử nên cũng làm giảm áp suất thẩm thấu của dịch nội bào. Nếu tế bào mở màn lấy nước và co và giãn vì bất kì lí do gì, thì bơm Na-K tự động hóa hoạt động giải trí mạnh hơn, bơm nhiều ion ra bên ngoài từ đó kéo nước theo và duy trì thể tích tế bào .
Vận chuyển tích cực nguyên phát của ion Ca : ion Ca được duy trì với nồng độ rất thấp trong nội bào, nồng độ bên trong thấp hơn khoảng chừng 1000 lần bên ngoài. Vì vậy cần có 2 quy trình vận chuyển dữ thế chủ động nguyên phát. Một ở trong màng tế bào và bơm Ca đưa ra ngoài tế bào. Bơm khác nữa ở bên trong tế bào của những mạng lưới nội chất với tế bào cơ và mitochodria ở tổng thể tế bào .
Vận chuyển dữ thế chủ động nguyên phát của ion H : tại 2 nơi, mà quy trình vận chuyển ion H là quan trọng nhất đó là ( 1 ) dạ dày tuyến của dạ dày ( 2 ) và ống lượn xa và ống góp của thận .
Ở dạ dày tuyến, nằm ở thành của tế bào đỉnh có quy trình vận chuyển dữ thế chủ động nguyên phát. Trong việc tiết ra dịch vị, với ion H và Cl
Ở ống thận, số lượng lớn ion H được tiết từ máu vào nước tiểu mục đích thải trừ ion H cũng theo chính sách vận chuyển dữ thế chủ động nguyên phát

Vận chuyển chủ động thứ phát – đồng vận và đối vận

Khi Na được vận chuyển qua màng tế bào theo chính sách vận chuyển dữ thế chủ động nguyên phát làm cho nồng độ Na bên ngoài nhiều hơn rất nhều so với bên trong. Gradient nồng độ này tạo ra một dạng nguồn năng lượng, và điều đó làm khuếch tán Na trở lại bên trong tế bào. Dưới tác động ảnh hưởng như vậy, Na khuếch tán và hoàn toàn có thể kéo theo những chất khác đi cùng. Đó là chính sách đồng vận chuyển và thuộc dang vận chuyển tích cực thứ phát .
Trong đối vận, ion Na cố gắng nỗ lực khuếch tán vào bên trong tế bào vì nồng độ bên ngoài quá cao. Tuy nhiên, cùng lúc đó, có một chất cũng được vận chuyển từ trong ra ngoài. Vì vậy, ion Na gắn vào protein mang nơi tiếp đón bên ngoài tế bào, trong khi đó thì chất đồng vận gắn vào vị trí bên trong của protein mang. Một khi cả hai được kết nối, Open sự biến hóa về hình dạng protein, và nguồn năng lượng được giải phóng bởi ion Na vận động và di chuyển vào bên trong gây ra việc chất khác chuyển dời ra bên ngoài .

Hình 4-13
Đồng vận của Glucose và 1 số ít acid amin với ion Na
Đối vận Na-Ca, Na-H : hai chính sách đối vận quan trọng như hình dưới

Hình 4-14
Vận chuyển dữ thế chủ động qua mảng tế bào ( Cellular Sheets )
Tại những nơi của khung hình, những chất hoàn toàn có thể được vận chuyển bởi tổng thể những con đường qua một mảng tế bào thay vào qua 1 màng tế bào đơn thuần. Vận chuyển theo kiểu này xảy ra ở : ( 1 ) biểu mô ruột ( intestinal epithelium ), ( 2 ) biểu mô của ống thận, biểu mô của toàn bộ những tuyến ngoại tiết, ( 4 ) biểu mô của túi mật, ( 5 ) màng nhện của não ( the choroid plexus of the brain ) và một số ít màng khác .
Cơ chế cơ bản vận chuyển một chất qua 1 mảng tế bào là ( 1 ) dữ thế chủ động ở một bên mảng tế bào và ( 2 ) khuếch tán ở bên đối lập .

Hình 4-15

Hình trên mô tả cơ chế vận chuyển ion Na qua một biểu mô (ống tiêu hóa, ống thận hay túi mật). Các tế bào biểu mô được liên kết chặt chẽ với nhau tại các cực bởi khoảng giữa của mối nối được gọi là các chỗ chạm nhẹ. Bờ bàn chải của bề mặt tiếp xúc (lumen) của tế bào thấm được cả Na và nước. Vì vậy, Na và nước khuếch tán dễ dàng từ lumen vào bào tương. Và sau đó tại màng cơ sở và màng bên, Na được vận chuyển tích cực vào dịch kẽ của mô liên kết lân cận và mạch máu. Việc này gây ra chênh lệch nồng độ ion cao qua màng tế bào, nó gây thẩm thấu của nước tốt hơn. Vì vậy, vận chuyển chủ động Na tại bờ bàn chải của tế bào biểu mô, kết quả không chỉ Na mà còn mang theo nước.

Cơ chế này có ở hầu hết những dưỡng chất, ion, và chất khác được hấp thu vào máu từ ruột ; nó cũng là cách một vài chất được tái hấp thu ở ống thận

Nguồn: Guyton and Hall textbook of Medical Physiology. Chapter 4: Transport of Substances Through Cell Membranes

Advertisement

Source: https://vh2.com.vn
Category: Vận Chuyển