Networks Business Online Việt Nam & International VH2

SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO -Bác sĩ gia đình TP.HCM

Đăng ngày 30 June, 2022 bởi admin
Tế bào sống luôn luôn trao đổi vật chất với thiên nhiên và môi trường bên ngoài, ở khung hình là dịch ngoại bào. Các chất dinh dưỡng như axít amin, glucoz, axít béo ( fatty acid ), các muối khoáng, vitamin, và nước đi từ dịch kẽ qua màng vào tế bào. Còn các sản phẩm chuyển hóa như : C02, ion H +, nước, NH3 và một số ít chất điện giải từ bào tương qua màng ra ngoài dịch kẽ, rồi vào máu .Như đã trình diễn ở phần câu trúc, màng tế bào gồm một lớp lipit kép và xen kẽ là những phân tử protein .Lớp lipit kép có đầu kỵ nước, nên nó tạo ra một hàng rào chắn ngăn cản sự vận chuyển hầu hết các phân tử nước và các chất hòa tan trong nước .

Còn các phân tử protein, phần lớn xuyên suốt qua màng, gọi là protein toàn bộ, chúng là những protein vận chuyển. Một số protein này có khoảng trống nước xuyên suốt qua
phân tử, cho phép vận chuyển một số các ion hay các phân tử qua, chúng dược gọi là protein kênh. Các protein khác là các pro- tein mang, chúng gắn với các chất được mang, và thay đổi hình dạng phân tử, rồi chuyển cấc chất qua lỗ của phân tử từ phía này sang phía kia của màng. Cả protein kênh và protein mang thường chọn lọc các loại phân tử hay ion để cho qua màng .

Sự vận chuyển qua màng tế bào được thực thi bằng hai quy trình cơ bản là : khuếch tán hay vận chuyển thụ động và vận chuyển tích cực .

  • Khuếch tán là chuyển động vật chất từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp hơn, nhờ năng lượng động học của chuyển động nhiệt. Do không cần năng lượng của ATP tế bào, nên gọi là vận chuyển thụ động .
  • Vận chuyển tích cực là đưa vật chất đi ngược bậc thang năng lượng, từ nơi có nồng độ thấp sang nơi có nồng độ cao. Quá trình này ngoài nguồn năng lượng động học, cần thêm năng lượng của ATP tế bào. Trong vận chuyển tích cực bao giờ cũng cần có protein mang .

1. Sự khuếch tán

Tất cả các phân tử và các ion trong dịch khung hình, gồm có cả các phân tử nước và các chất hòa tan đều hoạt động liên tục. Sự hoạt động của các tiểu phân ( particles ) này, được gọi là hoạt động nhiệt, nhiệt độ càng cao thì sự hoạt động càng mạnh, và sự hoạt động không ngừng, ngoại trừ ở nhiệt độ số không tuyệt đối .Sự hoạt động liên tục của các phân tử trong dung dịch hay trong chất khí được gọi là sự khuếch tán. Các ion cũng khuếch tán giống như các phân tử, và ngay cả các tiểu phân keo ( colloid particles ) treo lơ lửng cũng khuếch tán bằng cách tương tự như, chỉ khác là chúng khuếch tán chậm hơn nhiều so với các chất phân tử ( molecular substances ), vì size của chúng lớn .Khuếch tán qua màng tế bào được chia làm hai loại là khuếch tán đơn thuần ( simple diffusion ) và khuếch tán được tương hỗ ( facili – tated diffusion ) .Khuếch tán đơn thuần nghĩa là sự hoạt động động học của các phân tử hay ion qua màng không cần gắn vớiprotein mang. Mức độ khuếch tán được xác lập bằng số lượng các chất tham gia, vận tốc của hoạt động động học, và bằng số cửa mở ở màng tế bào, qua đó các phân tử hay ion hoàn toàn có thể chuyển qua .

Khuếch tán được hỗ trợ cần có phẩn ứng giữa protein mang với các phân tử hay ion. Protein mang giúp cho sự vận chuyển của các phân tử hay ion qua màng bằng sự
kết hợp hóa học với chúng và chuyển chúng qua màng .

1.1. Khuếch tán đơn thuần

Khuếch tán đơn thuần qua màng bằng hai cách : qua khoảng chừng giữa của các phân tử ỉipit kép và qua kênh nước ở 1 số ít protein vận chuyển .

1.1.1. Sự khuếch tán qua lớp lipit kép

1.1.1. 1. Sự khuếch tán của những chất hòa tan tròng lipit qua lớp lipit kép

Một trong những yếu tố quan trọng nhất xác định tốc độ của một chất vận chuyển qua lớp lipit kép là độ hòa tan trong lipit của chất đó. Thí dụ độ hòa tan trong lipit của oxy (oxygen), nitơ (nitrogen), C02 (carbon dioxide), axít béo, một số vitamin tan trong dầu, NH3, và cồn là cao. Tất cả các chất này có thể hòa tan trực tiếp trong lớp lipit kép và khuếch tán qua màng tế bào như là khuếch tán qua dung dịch nước. Do đó mức độ khuếch tán qua màng của những chất này thì tương ứng với độ hòa tan trong lipit, Đặc biệt là một lượng lớn 02 và C02 có thể được vận chuyển bằng cách này, oxy được đưa vào trong tế bào và C02 bị đẩy ra ngoài tế bào dễ dàng như là không có màng tế bào tồn tại .

1.1.1. 2. Sự khuếch tán của nước và các phân tử không hòa tan trong lipit qua các kênh protein

Nước thì không hòa tan trong lipit màng, nhưng nó thấm mạnh qua các kênh protein .Tốc độ thấm của các phân tử nước qua hầu hết màng tế bào là đáng quá bất ngờ. Thí dụ, tổng số nước khuếch tán theo một hướng qua màng hồng cầu trong mỗi giây là chừng 100 lần lớn hơn chính thể tích hồng cầu .Các phân tử không hòa tan trong lipit khác cũng hoàn toàn có thể thấm qua kênh protein như phân tử nước, nếu nó nhỏ. Khi đường kính lớn hơn, chúng thấm rất chậm, thí dụ đường kính của phân tử urê ( urea ) chỉ lớn hơn đường kính của phân tử nước chừng 20 Xác Suất, nhưng vận tốc thấm của nó nhỏ hơn vận tốc thấm của nước 1000 lần .

1.1.2. Sự khuếch tán qua các kênh protein và “ cổng ” của các kênh này

Các kênh protein là con đường nước qua khoảng chừng giữa của các phân tử protein, kênh cố hình ông từ đầu ngoài tới đầu trong của màng. VI vậy các chất hoàn toàn có thể khuếch tán trực tiếp bằng khuếch tán đơn thuần qua các kênh này từ phía này sang phía kia của màng. Các kênh protein có hai đặc thù quan trọng : ( 1 ) chúng thường thấm tinh lọc so với 1 số ít chất ; ( 2 ) nhiều kênh hoàn toàn có thể mở hay đóng bởi cổng .

1.1.2. 1. Sự thấm tinh lọc của các kênh protein khác nhau

Phần lớn các kênh protein có tính tinh lọc cao so với sự vận chuyển một hay nhiều các phân tử hay ion đặc hiệu. Cái đó nhờ vào vào đường kính, hình dạng của kênh và thực chất tích điện dọc theo mặt phẳng bên trong của kênh. Thí dụ một trong những kênh protein quan trọng nhất là kênh natri, kích cỡ của nó chỉ khoảng chừng 0,3 đến 0,5 nanomet, nhưng mặt trong của các kênh này tích điện âm mạnh. Sự tích điện âm có tính năng hút các ion natri tích điện dương đã tách khỏi phân tử nước, vàơ trong các kênh này, rồi chúng sẽ khuếch tán liên tục theo qui luật khuếch tán thường thì. Như vậy, kênh natri tinh lọc một cách đặc biệt quan trọng so với sự vận chuyển của ion natri .Còn những kênh protein khác thì tinh lọc so với sự vận chuyển kali. Các kênh này nhỏ hơn các kênh natri một chút ít, khoảng chừng 0,3 nanomét, nhưng chúng không tích điện âm .Vì vậy không có lực hút mạnh các ion dương vào trong kênh, và các ion dương không bị tách khỏi các phân tử nước mà trước đó chúng đã gắn vào. Dạng phối hợp nước của ion kali thì nhỏ hơn nhiều so với dạng tích hợp nước ion natri. Vì vậy ion kali phối hợp nước hoàn toàn có thể chuyển một cách thuận tiện qua các kênh nhỏ hơn. Như vậy các kênh protein có tính tinh lọc cao so với các ion khác nhau .

1.1.2. 2. Cổng của các kênh protein

Cổng cửa các kênh protein cung cập một phương tiện đi lại cho sự khuếch tán các ion. Các kênh của phân tử protein vận chuyển hoàn toàn có thể lan rộng ra hay đóng lại do sự đổi khác hình dạng của bản thân phân tử protein. Trong trường hợp kênh natri, cổng này mở và đóng ở đầu ngoài của kênh ; còn so với kênh kali, cổng mở và đóng ở đầu trong của kênh .Kênh mở hay đóng được trấn áp bằng hai cách chính sau đây :

§ Cổng điện thế. Khi màng tế bào ở tình trạng phân cực, nghĩa là mặt trong của màng tích điện âm, thì cổng natri ở phía ngoài màng đóng chặt, và tế bào ở trạng thái nghỉ ngơi .

Khi mặt trong màng tế bào mất tích điện âm, các cổng này mở ra giật mình, được cho phép một lượng lớn ion na tri đi vào tế bào qua các cổng mở này. Đó là cơ sở tạo nên điện thế động trên màng tế bào, phân phối với kích thích thần kinh, màng tế bào bị khử cực và tế bào ởtrạng thái hoạt động giải trí. Còn cổng kali, chúng ở phía trong màng của kênh kali, chúng cũng mở ra khi mặt trong màng trở nên tích điện dương, nhưng cung ứng chậm hơn nhiều so với cổng na tri. Khi cổng mở thì kali đi từ trong ra ngoài tế bào .

§ Cổng hóa học. Một số cổng của các kênh protein được mỡ bằng cách gắn các phân tử khác với thụ thể protein, cái đó gây ra sự thay đổi hình dạng phân tử protein, làm mở cổng, đó là cổng hóa học. Một trong những cổng hóa học quan trọng nhất là sự gắn của acetylcholin (acetylcholine) trên thụ thể. Sự mở cổng của kênh này tạo ra một lỗ tích điện âm, rộng khoáng 0,65 nanomet đường kính. Lỗ này cho phép tất cả các phân tử không tích điện, cũng như các ion dương nhỏ hơn đường kính đọ đi qua. cổng này thì cực kỳ quan trọng trong sự dẫn truyền xung động thần kinh qua xináp (synapse); từ tế bào thần kinh này sang tế bào than kinh khác, hay từ tế bào thần kinh tới tế bào cơ .

1.2. Khuếch tán được tương hỗ

Khuếch tán được tương hỗ ( facilitated dif – fusion ) cũng được gọi là khuếch tán qua trung gian chất mang ( carrier ), vì chất được vận chuyển theo cách này thường có kích cỡ lớn và không hòa tan trong lipit, nên không hề qua màng được, nếu không có protein mang ( transport protein ) đặc hiệu giúp nó .Khuếch tán được tương hỗ khác với khuếch tán đơn thuần ở chỗ : mức khuếch tán đơn thuần tăng lên một cách phù hợp với nồng độ chất khuếch tán, nghĩa là nồng độ càng cao thì sự khuếch tán càng mạnh ; còn trong khuếch tán được tương hỗ vì nó nhờ vào vào protein mang ( transport protein ), nên khi nồng độ chất khuếch tán liên tục tăng lên, nó sẽ đạt tới mức tối đa gọi là Vma, nghĩa là khi đạt tới mức này, thì nồng độ có liên tục tăng, mức khuếch tán cũng không tăng thêm được nữa .Trong khuếch tán được tương hỗ, một pro – tein mang có thụ thể đặc hiệu, với một kênh đủ rộng để vận chuyển một phân tử đặc hiệu qua màng. Phân tử gắn với thụ thể trên protein mang, sau đó protein mang biến hóa hình dạng, làm cho kênh lan rộng ra ra về phía màng đôi bên, phức tạp thụ thể – chất được mang được chuyển qua kênh sang phía bên kia của màng. Vì lực gắn của thụ thể yếu, hoạt động nhiệt của phân tử bị gắn tách nó ra, và giải phóng vào bào tương của tế bào .Những chất được vận chuyển qua màng bằng khuếch tán được tương hỗ là glucoz và phần đông axít amin. Trong trường hợp glucoz, phân tử mang có khối lượng phân tử khoảng chừng 45.000, nó cũng cd thể mang nhiều monosacarit ( monosaccharide ) khác, có cấu trúc tương tựglucoz, như galactoz ( galactose ) .Insulin của tuyến tụy hoàn toàn có thể làm tăng mức khuếch tán được tương hỗ của glucoz lên từ 10 đến 20 lần. Đó là cơ chế tác dụng chính của insulin trên glucoz .

1.3. Các yếu tố ảnh hưởng tác động tới mức độ khuếch tán

Mức độ khuếch tán được xác lập bởi những yếu tố sau .

1.3.1. Tác dụng của tính thấm của màng

Tính thấm của màng so với một chất, ký hiệu là p, biểu lộ mức độ khuếch tán của một chất qua một đơn vị chức năng diện tích quy hoạnh của màng, cho một đơn vị chức năng của sự khác nhau về nồng độ giữa hai phía của màng ( khi không có sự khác nhau về điện tích và áp suất ). Các yếu tố khác nhau tính năng trên tính thấm của màng là :

  • Bề dày của màng: màng càng dày thì tốc độ khuếch tán càng chậm .
  • Độ hòa tan trong lipit: chất có độ hòa tan trong lipid màng càng cao thì lượng chất hòa tan trong màng càng lớn, và do đó chúng có thể qua màng nhanh .
  • Số kênh protein mà chất có thể qua: mức khuếch tán liên quan một cách trực tiếp với số kênh protein trên một đơn vị diện tích màng .
  • Nhiệt độ: nhiệt độ càng cao, chuyển động nhiệt của các phân tử và các ion trong dung dịch càng lớn. Sự khuếch tán tăng lên một cách trực tiếp cân xứng với nhiệt độ .
  • Trọng lượng phân tử của chất khuếch tán: có tác dụng phức tạp. Tốc độ chuyển động nhiệt của một chất hòa tan thì tỷ lệ ngược với căn bình phương của trọng lượng phân tử. Khi đường kính của phân tử gần với đường kính của kênh, kháng lực sẽ tăng cao, làm cho màng thâm đối với các phân tử lớn giảm đi hàng trăm tới hàng triệu lần so với các phân tử nhỏ .

Hệ số khuếch tán được tính bằng công thức sau đây: D = p x A Trong đó D là hệ số khuếch tán, p là tính thấm của màng, và A là diện tích toàn bộ của màng thấm. 

1.3.2. Tác dụng của sự khác nhau về nồng độ trên sự khuếch tán

Một màng tế bào, với một chất có nồng độ cao ở phía ngoài, và nồng độ thấp ở phía trong. Mức độ chất đó khuếch tán từ ngoài vào trong thì tỷ suất với sự khác nhau về nồng độ chất đó giữa trong và ngoài màng tế bào .Như vậy mức độ khuếch tán bằng thông số khuếch tán nhân với hiệu số của nồng độ bên ngoài và nồng độ bên trong .

Ta có: Mức khuếch tán = D (Co – C1) Trong đó D là hệ số khuếch tán, Co nồng độ bên ngoài, C1 là nồng độ bên trong màng .

1.3.4. Tác dụng của điện thế trên sự khuếch tán các ion

Nói chung hai bên màng có sự cân bằng về điện tích. Thí dụ nồng độ của ion CP thì bằng nhau ở hai bên màng A và B, Nhưng bên A có protein tích điện âm, có phân tử quá lớn không qua màng được, còn phân tử
 Cl– thì nhỏ nên qua màng dễ dàng. Do có sự chênh lệch về điện tích âm, ion C1 sẽ khuếch tán từ A sang B, thay thế cho ion protein. Vì ion Cl- từ A sang B, nên bây giờ bên B nồng độ ion Cl- cao hơn bên A. Sự khác nhau về nồng độ có xu hướng chuyển ion Ch từ B sang A. Khi sự khác nhau về nồng độ tăng lên đủ mức, thì sự khác nhau về điện tích sẽ cân bằng với sự khác nhau về nồng độ, và ion Cl- không di chuyển nữa. Như thế là đã đạt được trạng thái cân bằng giữa hai bên màng, gọi là cân bằng Donnan. Trong trạng thái này, tuy cân bằng, nhưng chỉ là tương đôi, vì nó vẫn không cân xứng giữa hai bên: bên A thì điện tích âm vẫn lớn hơn, còn bên B thì có nồng độ của ion âm lớn hơn .

1.3.5. Tác dụng của sự khác nhau về áp suất

1.3.5. 1. Áp suất thủy tĩnh

Áp suất thủy tĩnh là áp suất của nước, nó có tác dụng đẩy nước và các chất hòa tan trong nước đi từ nơi có áp suất cao sang nơi có áp suất thấp hơn. Thí dụ ở màng mao mạch phía tiểu động mạch, có áp suất ở bên trong màng lớn hơn khoảng 13mmHg so với bên ngoài màng, trong đó áp suất thủy tĩnh, tức là huyết áp, đóng vai trò quyết định. Do đó nước và các chất hòa tan bị đẩy từ mao mạch ra khoảng kẽ, để cung cấp các chất cần thiết cho tế bào. từ mao mạch ra khoảng kẽ, để cung cấp các chất cần thiết cho tế bào .

1.3.5. 2. Áp suất thẩm thấu

Áp suất thẩm thâu là áp suất đa phần của muối NaCl và protein trong dịch khung hình, nó có tính năng mê hoặc nước từ nơi có áp suất thẩm thaii thấp sang nơi có áp suất thẩm thấu cao hơn. Bình thường, hai bên màng tế bào, tức là bào tương và dịch kẽ có áp suất thẩm thấu ngang nhau, nên nước sẽ khuếch tán theo chất hòa tan qua cả hai phía của màng tế bào và lượng nước này thì ngang nhau, do đó thể tích tế bào được giữ hằng định, Tuy nhiên, nếu áp suất thẩm thấu ở hai bên màng tế bào không bằng nhau, nước sẽ chuyển dời qua màng từ nơi áp suất thẩm thấu thấp sang nơi áp suất thẩm thấu cao, làm cho tế bào hoặc bị phình to ra hay bị teo lại, theo hướng hoạt động của nước, hiện tượng kỳ lạ này được gọi là sự thẩm thấu .Ta hãy theo dõi thí nghiệm sau đây : Có hai bình thông nhau, bình A và bình B, ngăn ở giữa là một màng bán thấm ( là màng chỉ cho nước qua, không cho chất hòa tan qua ), đường kính của hai bình là ngang nhau. Đầu tiên ta chọ nước vào hai bình, và chiều cao của cột nước trong hai bình là bằng nhauSau đó ta cho chất hòa tan NaCl vào bình A, chất hòa tan không khuếch tán sang B được, vì mắc màng bán thấm. Do đó áp suất thẩm thâu bên A sẽ lớn hơn bên B, và nước sẽ khuếch tán từ B sang A .Như thế cột nước bên A sẽ cao hơn cột nước bên B, và áp suất thủy tĩnh có xu thế đẩy nước từ A sang B. Khi áp suất thủy tĩnh đủ lớn, nó sẽ ngang bằng với áp suất thẩm thâu, và nước sẽ ngừng khuếch tán. Lúc này hai bình đã đạt được trạng thái cân đối, nhưng một sự cân đối không phù hợp giữa hai bên, bên A có áp suất thẩm thấu và áp suất thủy tĩnh cao hơn bên B .

2. Vận chuyển tích cực

Khi một màng vận chuyển các phân tử hay ion ngược với bậc thang nồng độ ( hay ngược bậc thang điện thế hay áp suất ), quy trình vận chuyển này được gọi là vận chuyển tích cực .Các chất được vận chuyển tích cực gồm có : các ion Na +, K +, Ca + +, Fe + +, H \ C1, các ion 1, urat, phosphat, sunfat …, glucoz và các axít amin .Vận chuyển tích cực được phân làm hai loại, theo nguồn nguồn năng lượng dùng để vận chuyển, là vận chuyển tích cực nguyên phát và vận chuyển tích cực thứ phát .

Trong vận chuyển tích cực nguyên phát, năng lượng được lấy từ sự phân hủy trực tiếp ATP, hay một số các hợp chất phosphat giàu năng lượng khác. Trong vận chuyển tích cực thứ phát năng lượng được lấy từ thế năng dự trữ của natri do vận chuyển tích cực nguyên phát mà có. Khi vận chuyển tích cực nguyên phát, natri được bơm từ trong bào tương ra ngoài, làm cho nồng độ natri ồ ngoài tế bào
cao hơn nồng độ natri ở trong tế bào nhiều, như thế là đã tích cho natri một thế năng, thế năng này có xu hướng đẩy natri từ ngoài tế bào vào trong .

Như vậy vận chuyển tích cực nhờ vào vào ba yếu tố : nguồn năng lượng của ATP – men xúc tác – và protein mang .Trong vận chuyển tích cực, protein mang thì khác với chất mang trong khuếch tấn được tương hỗ, vì nó có năng lực mang nguồn năng lượng tới chất được vận chuyển, để vận chuyển nó qua màng ngược bậc thang .

2.1. Vận chuyển tích cực nguyên phát

Có ba hình thức vận chuyển tích cực nguyên phát .

2.1.1. Bơm Na + – K +

Bơm Na + – K + là quy trình vận chuyển qua màng trong đó ion Na + được bơm ra ngoài màng, và đồng thời ion K + được bơm từ ngoài màng vào trong. Hình thức vận chuyển này có ở tổng thể các tế bào của khung hình, và tác đụng của nó là duy trì sự khác nhau về nồng độ giữa Na + và K + qua màng tế bào, do đó tạo ra một hiệu số điện thế giữa ngoài và trong màng tế bào. Cơ chế bơm Na + – K + là như sau :

  • Protein mang có ba thụ thể để gắn với ba ion Na+ ở phần protein lồi vào trong màng, sát với bào tương .
  • Có hai thụ thể để gắn với hai ion K+ ở phía ngoài màng .
  • Phần ở bên trong màng, ở cạnh vị trí gắn ion Na+, có men ATPaz

Khi ba ion Na+ gắn vào ba thụ thể của protein mang ở vị trí bên trong màng, nó có tác dụng hoạt hóa men ATPaz. Men này sẽ phân hủy ATP trong bào tương, nó tách ra một gốc phosphat năng lượng cao, và tạo thầnh adenozin diphosphat (adenosine diphosphate). Rồi năng lượng này gây ra sự thay đổi hình dạng của phân tử protein mang,
 nó có tác dụng đẩy ba ion natri ra phía ngoài, đồng thời đẩy hai ion kali vào trong .

Cơ chế bơm Na + – K + có hai công dụng quan trọng sau đây :

2.1.1. 1. Kiểm soát, giữ không thay đổi thể tích tế bào

Tế bào liên tục tổng hợp các pro – tein và các chất hữu cơ khác, nhưng các chất này không hề ra ngoài màng tế bào Phần lớn các chất này tích điện âm, vì thế 1 số ít lớn các ion dương bị hút vào quanh chúng .Rồi tổng thể các chất này tạo ra một áp suất thẩm thấu, có công dụng hút nước vào trong tế bào. Như thế tế bào sẽ phình to ra và hoàn toàn có thể bị bể vỡ, chính sách bơm Na + – K + chống lại hiện tượng kỳ lạ đó. Mỗi khi có ba ion Na + bị đẩy ra ngoài tế bào, nó sẽ tích hợp với ion CT, để thành muôi NaCl, có tính năng hút nước từ trong tế bào ra. Hai lực đối nhau : áp suất thẩm thấu của protein giữ nước lậi trong tế bào, và áp suất thẩm thấu của muối NaCl trong dịch kẽ hút nước ra ngoài, hai lực này tương tự với nhau, nên nước không vào tế bào và thể tích tế bào giữ nguyên. Hơn nừa khi tế bào mở màn phình ra, cái đó hoạt hóa tự động hóa sự bơm Na + – K +, chuyển nhiều hơn nữa ion Na + ra ngoài, và kéo theo nước .

2.1.1. 2. Tức dụng sinh điện của bơm Na + – K +

Bơm Na + – K + mỗi lần vận chuyển ba ion natri ra ngoài, và hai ion kali vào trong, nghĩa là có một ion dương được vận chuyển từ trong ra ngoài màng cho mỗi chu kỳ luân hồi bơm .Cái đó tạo ra tích điện dương ở ngoài màng tế bào, và gây ra tích điện âm trong màng, tức là tạo nên thực trạng phân cực màng. Do đó bơm Na + – K + được coi là sinh điện tích, vì nó tạo ra một hiệu số điện thế qua màng tế bào .

2.1.2. Vận chuyển tích cực nguyên phát đốì với ion canxi

Cơ chế vận chuyển tích cực nguyên phát quan trọng khác là bơm canxi. Ion canxi có nồng độ cực kỳ thấp ở bào tương của toàn bộ các tế bào trong khung hình, khoảng chừng 10.000 lần nhỏ hơn so với dịch kẽ ở ngoài tế bào. Cái đó được thực thi do hai mạng lưới hệ thống bơm canxi vận chuyển tích cực nguyên phát. Một là mạng lưới hệ thống ở màng tế bào và bơm canxi ra ngoài tế bào. Hai là mạng lưới hệ thống ở màng các bào quan bên trong bào tương, nó bơm canxi vào trong các bào quan. Thí dụ bơm ion canxi vào trong mạng nội cơ tương của tế bào cơ, và bơm ion canxi vào trong ty thể của toàn bộ các tế bào .Trong hình thức vận chuyển này, protein mang xuyên suốt qua màng từ phía này tới phía kia, và cũng sử dụng một ATPaz có năng lực tách gốc phosphat ra khỏi ATP, và giải phóng nguồn năng lượng dùng để bơm. Sự khác với bơm natri là, protein có mang thụ thể đặc hiệu cao cho sự gắn ion canxi, thay vì gắn ion natri .

2.1.3. Vận chuyển tích cực nguyên phát của ion hydro

Trong khung hình có hai nơi có mạng lưới hệ thống vận chuyển tích cực nguyên phát các ion H +. Đó là ( 1 ) trong các tuyến dạ dày và ( 2 ) trong ống lượn xa và ống góp vỏ của thận. Trong các tuyến dạ dày, các tế bào thành có chính sách bơm tích cực nguyên phát ion H + ra lòng ống, nồng độ ion H + hoàn toàn có thể tăng lên tới một triệu lần, và rồi chúng tích hợp với các ion Cl thành axít clorhydric ( hydrochloric acid ), tham gia vào thành phần của dịch vị .Trong ống thận, là các tế bào đặc biệt quan trọng của Ống lượn xa và ông góp vỏ, ở đây, một số ít lớn ion H + được bài tiết vào trong lòng ống thận bằng chính sách vận chuyển tích cực nguyên phát, để vô hiệu ion H + khỏi tế bào .Các ion H + hoàn toàn có thể được bài tiết chống lại bậc thang nồng độ lên tới 900 lần lớn hơn. ở nhiều nơi khác trong khung hình, ion H + được vận chuyển qua màng bằng chính sách vận chuyển tích cực thứ phát, nhưng trong các trường hợp này, chúng thường được vận chuyển chông lại một bậc thang nồng độ thấp hơn nhiều, chỉ là từ 4 tới 10 so với 1 .

2.1.4. Sự bão hòa của vận chuyển tích cực nguyên phát

Sự bão hòa vận chuyển tích cực cũng giống như sự bão hòa của khuếch tán được tương hỗ. Khi nồng độ các chất được vận chuyển còn thấp, mức vận chuyển tăng lên phù hợp với sự tăng nồng độ. Nhưng khi nồng độ liên tục tăng lên, sự vận chuyển sẽ ngày càng gần với mức tối đa, gọi là Vm, tức là mức bão hòa. Sự bão hòa Open là do các phản ứng hóa học gắn vào hay tách ra so với chất được vận chuyển, hay sự biến hóa hình dạng của chất mang đã bỊ số lượng giới hạn .

2.2. Vận chuyển tích cực thứ phát

Khi ion na tri được vận chuyển ra ngoài tế bào do vận chuyển tích cực nguyên phát, tạo ra một bậc thang nồng độ lớn, nồng độ natri rất cao ở ngoài màng tế bào và rất thấp ở bên trong. Bậc thang này sẽ dự trữ năng lượng dưới dạng thế năng, và luôn có xu hướng đẩy ion natri vào trong tế bào. Dưới những điều kiện thích hợp, thế năng dự trữ có thể đẩy natri và các chất đi cùng với natri
vào trong tế bào, trong khi natri đi vào tế bào thì có chất bị đẩy ngược chiều với natri tức là đi ra khỏi tế bào .

Như vậy vận chuyển tích cực thứ phát có hai hình thức là vận chuyển tích cực thứ phát đồng vận chuyển và vận chuyển tích cực thứ phát ngược chiều .

2.2.1. Đồng vận chuyển với natri của glucoz và axít amin ( Co-transport )

Glucoz và các axít amin được vận chuyển vào trong tế bào phải chống lại bậc thang nồng độ lớn, chính sách cho sự vận chuyển này là sự vận chuyển tích cực thư phát đồng vận chuyển. Protein mang có hai vị trí gắn ở phía ngoài : một cho ion natri, và một cho glucoz ví dụ điển hình. Tính chất đặc biệt quan trọng của protein mang lã sự biến hóa hình dạng của nó, được cho phép vận chuyển natri vào phía trong tế bào, chỉ xảy ra khi cả phân tử glucoz đã gắn vào .Một khi cả hai đã được gắn, một sự thay đổĩ hình dạng xảy ra một cách tự động hóa trong phân tử protein mang, và bậc thang nguồn năng lượng của ion natri sẽ chuyển cả ion natri và phân tử glucoz vào trong tế bào. Đó là chính sách đồng vận chuyển Na + ~ glucoz .Đồng vận chuyển natri của axít amin cũng tương tự như như glucoz, nhưng nó sử dụng một bộ protein vận chuyển khác. Có năm loại protein vận chuyển axít amin đã được phát hiện. Mỗi loại chịu nghĩa vụ và trách nhiệm vận chuyển một axít amin đặc hiệuĐồng vận chuyển natri của glucoz và axít amin đặc hiệu xảy ra trong tế bào biểu mô của ruột và ống thận, để giúp cho việc hấp thu các chất này vào máu .Ngoài ra một chính sách đồng vận chuyển quan trọng khác là ion clo ( chloride ), ion iod, ion sắt và ion urate đồng vận chuyển với các ion natri và kali qua màng tế bào .Vận chuyển ngược chiều natri của các ion canxi và hydro ( Counter transport ) Hai chính sách vận chuyển ngược chiều quan trọng đặc biệt quan trọng là vận chuyển ngược chiều natri-canxi và vận chuyển ngược chiều natri – hydro .

Vận chuyển ngược chiều canxi xảy ra ở hầu hết các tế bào, với ion natri chuyển từ ngoài vào trong tế bào do bậc thang nồng độ quá lớn của nó, còn ion canxi lại được chuyển
ngược chiều từ trong ra ngoài tế bào, do cùng một protein mang. Trong trường hợp này pro- tein mang có hai thụ thể: ion natri gắn với một thụ thể của protein mang, ở đó nó lồi ra mặt ngoài của màng tế bào; trong khi đó, ion canxi, vận chuyển ngược chiều được gắn với một thụ thể khác nằm ở phần lồi bên trong của protein mang. Một khi cả hai đã gắn vào thụ thể lại xẩy ra sự thay đổi hình dạng của phân tử protein, với bậc thang năng lượng của ion natri, sẽ đẩy nó qua màng vào trong tế bào, còn ion canxi được chuyển ngược chiều từ trong ra ngoài .

Vận chuyển ngược chiều natri – hydro xảy ra ở nhiều tế bào, quan trọng đặc biệt là ở tế bào biểu mô của ông gần của thận, ở đó, ion natri được vận chuyển qua màng từ lòng ống vào trong tế bào biểu mô trong khi ion H+ được vận chuyển ngược chiều từ trong tế bào vào lòng ống. Cơ chế này thì không mạnh như là cơ chế vận chuyển tích cực nguyên phất làm cô đặc ion H+ trong ống thận xa và ống góp vỏ, nhưng nó có thể vận chuyển một số lớn ion H+ để điều hòa dịch cơ thể.

3. Sự vận chuyển qua nhiều lớp của màng tế bào

ở nhiều nơi trong khung hình, các chất phải được vận chuyển qua nhiều lớp của màng, thay vì chỉ đi qua một màng đơn thuần. Thí dụ tẹ bào biểu mô ruột, biểu mô của ống thận, biểu mô của toàn bộ các tuyến ngoại tiết, biểu mô của túi mật, màng của đám rối màng nhện ( choroid plexus ) của não và nhiều màng khác .

Cơ chế cơ bản cho vận chuyển của các chất qua hai màng là: vận chuyển tích cực nguyên phát và khuếch tán được hỗ trợ qua một phía của màng, và vận chuyển tích cực thứ phát và khuếch tán đơn thuần ở phía đốì diện của màng, Thí dụ tế bào biểu mô của ruột, túi mật và ống thận. Ớ bờ lòng ống, các tế bào biểu mô gắn với nhau bằng các liên kết vòng bịt (tight junction), nó ngăn cản sự khuếch tán của các ion natri qua các liên kết vòng bịt này. Tuy nhiên ở bờ bàn chải trên bề mặt ở bờ lòng ống, nó cho thấm cả ion natri và nước,
ion Na* thì khuếch tán đơn thuần, còn nước thì đi theo áp suất thẩm thấu vào tế bào. Hơn nữa các phân tử glucoz và các axít amin có thể được vận chuyển tích cực thứ phát đồng vận chuyển với ion Na+ từ dịch lòng ống qua màng bờ lòng ống vào trong tế bào biểu mô .

Rồi ở bờ màng đáy và màng bên của tế bào biểu mô có ion Na + được vận chuyển tích cực nguyên phát qua màng vào dịch kẽ ngoại bào. Cái đó tạo ra một bậc thang nồng độ ion natri cao qua các màng này, gây ra sự thẩm thấu nước. Điện tích dương của ion Na + cũng thường hút điện tích âm của ion CT theo Na +. Cũng như vậy, khi glucoz hay các axít amin đồng vận chuyển với ion Na * qua màng bờ lòng ống vào tế bào. Rồi glucoz và axít amin được vận chuyển bằng khuếch tán được tương hỗ qua bờ màng đáy và màng bên của tế bào. Cuối cùng glucoz, các axít amin, cùng với ion Na +, Cl – và nước vào dịch ngoại bào, rồi về máu. Đó là chính sách mà tổng thể các chất dinh dưỡng được hấp thu từ ruột vào máu và tái hấp thu từ dịch ống thận qua tế bào biểu mô ống vào máu .