Giáo trình VI SINH ĐẠI CƯƠNG

pdf

100

6 MB

4

36

4.8 (
10 lượt)

1006 MB

Nhấn vào bên dưới để tải tài liệu

Đang xem trước 10 trên tổng 100 trang, để tải xuống xem khá đầy đủ hãy nhấn vào bên trên

Chủ đề tương quan

Tài liệu tương tự

Nội dung

TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ
KHOA THỦY SẢN

Giáo trình

VI SINH ĐẠI CƯƠNG

Ts. Đặng Thị Hoàng Oanh

2008

THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ
PHẠM VI VÀ ĐỐI TƯỢNG SỬ DỤNG
CỦA GIÁO TRÌNH
1. THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ
Họ và tên tác giả: Ts. Đặng Thị Hoàng Oanh
Sinh năm 1969
Cơ quan công tác: Bộ môn sinh học và bệnh thuỷ sản, Khoa Thuỷ sản
Đại học Cần Thơ
E-mail:

2. PHẠM VI VÀ ĐỐI TƯỢNG SỬ DỤNG
Sinh viên ngành: Nuôi trồng thuỷ sản và bệnh học thuỷ sản
Dùng cho các trường Cao đẳng và đại học
Từ khoá: vi sinh vật, vi khuẩn, vi-rút, vi nấm, nguyên sinh động vật,
Vi khuẩn lam, vi sinh vật nước
Yêu cầu kiến thức trước khi học: sinh học cơ bản, sinh hoá

1

MỤC LỤC
THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ ……………………………………………………………………………………1
1. THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ ……………………………………………………………………………..1
2. PHẠM VI VÀ ĐỐI TƯỢNG SỬ DỤNG……………………………………………………………1
MỤC LỤC ……………………………………………………………………………………………………………2
GIỚI THIỆU …………………………………………………………………………………………………………5
Chương 1 MỞ ĐẦU…………………………………………………………………………………………..6
1.1 VI SINH VẬT VÀ VI SINH VẬT HỌC ……………………………………………………….6
1.2 VAI TRÒ CỦA VI SINH VẬT TRONG TỰ NHIÊN VÀ ĐỐI VỚI ĐỜI SỐNG
CON NGƯỜI……………………………………………………………………………………………………..7
1.3 LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA VI SINH VẬT HỌC ………………………………………8
Chương 2 VI SINH VẬT NHÂN NGUYÊN……………………………………………………….14
2.1 VI KHUẨN THẬT……………………………………………………………………………………14
2.1.1 Vi khuẩn …………………………………………………………………………………………….14
2.1.1.1 Kích thước và hình dạng …………………………………………………………………14
2.1.1.2 Cấu tạo tế bào………………………………………………………………………………..16
2.1.2 Xạ khuẩn…………………………………………………………………………………………….23
2.1.3 Vi khuẩn lam ………………………………………………………………………………………24
2.1.4 Vi khuẩn nguyên thủy ………………………………………………………………………….26
2.1.4.1 Mycoplasma ………………………………………………………………………………….26
2.1.4.2 Ricketxi ………………………………………………………………………………………..27
2.1.4.3 Clamydia ………………………………………………………………………………………28
2.2 VI KHUẨN CỔ ………………………………………………………………………………………..28
2.2.1 Vi khuẩn sinh khí mêtan……………………………………………………………………….28
2.2.2 Vi khuẩn ưa mặn …………………………………………………………………………………28
2.2.3 Vi khuẩn ưa nhiệt ………………………………………………………………………………..29
Chương 3 VI SINH VẬT NHÂN THẬT…………………………………………………………….30
3.1 VI NẤM…………………………………………………………………………………………………..30
3.1.1 Đặc điểm chung của vi nấm ………………………………………………………………….30
3.1.2 Nấm men ……………………………………………………………………………………………31
3.1.2.1 Hình thái của nấm men …………………………………………………………………..31
3.1.2.2 Sinh sản của nấm men…………………………………………………………………….32
3.1.3 Nấm sợi………………………………………………………………………………………………33
3.1.3.1 Hình thái và cấu trúc của nấm sợi …………………………………………………….33
3.1.3.2 Sinh sản của nấm sợi ………………………………………………………………………35
3.2 MỘT SỐ NGUYÊN SINH ĐỘNG VẬT ……………………………………………………..36
3.3 TẢO ………………………………………………………………………………………………………..38
Chương 4 VIRUT…………………………………………………………………………………………….41
4.1 LỊCH SỬ PHÁT HIỆN VIRUT ………………………………………………………………….41
4.2 MỘT SỐ ĐẶC TÍNH CỦA VIRUT ……………………………………………………………41
4.3 HÌNH THÁI VÀ CẤU TẠO CỦA VIRUT ………………………………………………….42
4.3.1 Kích thước và hình dạng của virut …………………………………………………………42
4.3.2 Cấu tạo của virut………………………………………………………………………………….42
4.3.2.1 Axit nucleic (lõi) ……………………………………………………………………………42
4.3.2.2 Vỏ protein (capsit)………………………………………………………………………….43
4.3.2.3 Màng bao………………………………………………………………………………………44
2

4.3.3 Cấu tạo của thể thực khuẩn …………………………………………………………………..44
4.3.4 Các dạng cấu trúc đối xứng của virut……………………………………………………..44
4.3.4.1 Virut đối xứng xoắn ……………………………………………………………………….44
4.3.4.2 Virut đối xứng khối ………………………………………………………………………..46
4.3.4.3 Virut đối xứng phức hợp …………………………………………………………………47
4.4 CÁC HÌNH THỨC SAO CHÉP CỦA VIRUT……………………………………………..48
4.4.1 Sao chép ở virut động và virut thực vật ………………………………………………….48
4.4.1.1 Giai đoạn hấp thụ trên bề mặt của tế bào ký chủ ………………………………..48
4.4.1.2 Giai đoạn xâm nhập vào bên trong tế bào chủ ……………………………………48
4.4.1.3 Giai đoạn tổng hợp các thành phần của virut……………………………………..49
4.4.1.4 Giai đoạn lắp ráp ……………………………………………………………………………50
4.4.1.5 Giai đoạn phóng thích …………………………………………………………………….50
4.4.2 Sự sao chép của thể thực khuẩn (phage) …………………………………………………51
4.4.2.1 Các giai đoạn của chu trình tan ………………………………………………………..51
4.4.2.2 Các giai đoạn của chu trình tiềm tan…………………………………………………52
Chương 5 DINH DƯỠNG CỦA VI SINH VẬT ………………………………………………….55
5.1 DINH DƯỠNG CỦA VI SINH VẬT ………………………………………………………….55
5.2 NGUỒN THỨC ĂN CABON CỦA VI SINH VẬT ……………………………………..56
5.3 NGUỒN THỨC ĂN NITƠ CỦA VI SINH VẬT ………………………………………….57
5.4 NGUỒN THỨC ĂN KHOÁNG CỦA VI SINH VẬT …………………………………..58
5.5 NHU CẦU VỀ CHẤT SINH TRƯỞNG CỦA VI SINH VẬT ……………………….58
5.6 CƠ CHẾ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO VI SINH VẬT.60
5.7 MÔI TRƯỜNG NUÔI CẤY VI SINH VẬT ………………………………………………..60
Chương 6 SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA VI SINH VẬT …………………61
6.1 ĐƯƠNG CONG SINH TRƯỞNG CỦA VI SINH VẬT………………………………..61
6.1.1 Giai đoạn chuẩn bị (pha lag): ………………………………………………………………..62
6.1.2 Giai đoạn tăng trưởng nhảy vọt (pha log): ………………………………………………62
6.1.3 Giai đoạn ổn định (pha ổn định): …………………………………………………………..62
6.1.4 Giai đoạn chết (pha tử vong):………………………………………………………………..62
6.2 CÁC PHƯƠNG PHÁP XÁC ĐỊNH SỰ TĂNG TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN
CỦA VI SINH VẬT ………………………………………………………………………………………….62
6.2.1 Các phương pháp xác định số lượng tế bào …………………………………………….62
6.2.2 Các phương pháp xác định sinh khối tế bào…………………………………………….63
6.2.2.1 Các phương pháp trực tiếp ………………………………………………………………63
6.2.2.2 Các phương pháp gián tiếp………………………………………………………………64
6.3 ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC YẾU TỐ BÊN NGÀI LÊN SỰ PHÁT TRIẺN CỦA
VI SINH VẬT…………………………………………………………………………………………………..64
6.3.1 Cơ chế tác dụng của các yếu tố bên ngoài lên vi khuẩn…………………………….64
6.3.1.1 Phá hủy thành tế bào: ……………………………………………………………………..64
6.3.1.2 Biến đổi tính thấm của màng tế bào chất: ………………………………………….65
6.3.1.3 Thay đổi đặc tính keo của nguyên sinh chất: ……………………………………..65
6.3.1.4 Kìm hãm hoạt tính:…………………………………………………………………………65
6.3.1.5 Hủy hoại các quá trình tổng hợp: ……………………………………………………..65
6.3.2 Các yếu tố vật lí…………………………………………………………………………………..65
6.3.2.1 Độ ẩm …………………………………………………………………………………………..65
6.3.2.2 Nhiệt độ ………………………………………………………………………………………..65
6.3.2.3 Áp lực và áp suất thẩm thấu …………………………………………………………….67
6.3.2.4 Âm thanh ………………………………………………………………………………………67
3

6.3.2.5 Sức căng bề mặt …………………………………………………………………………….67
6.3.2.6 Các tia bức xạ ………………………………………………………………………………..67
6.3.3 Các yếu tố hoá học ………………………………………………………………………………68
6.3.3.1 Ảnh hưởng của pH môi trường: ……………………………………………………….68
6.3.3.2 Oxi……………………………………………………………………………………………….69
6.3.3.3 các chất diệt khuẩn (sát trùng) …………………………………………………………69
6.3.4 Các yếu tố sinh học ……………………………………………………………………………..70
Chương 7 DI TRUYỀN CỦA VI SINH VẬT ……………………………………………………..71
7.1 CÁC ĐẶC ĐIỂM CHUNG VỀ DI TRUYỀN CỦA VI SINH VẬT………………..71
7.2 DI TRUYỀN Ở VIRUT……………………………………………………………………………..72
7.3 DI TRUYỀN Ở VI KHUẨN ………………………………………………………………………73
7.3.1 Hiện tượng biến nạp …………………………………………………………………………….73
7.3.2 Hiện tượng tải nạp ……………………………………………………………………………….75
7.3.2.1 Tải nạp không đặc hiệu …………………………………………………………………..75
7.3.2.2 Tải nạp đặc hiệu …………………………………………………………………………….75
7.3.3 Hiện tượng tiếp hợp……………………………………………………………………………..76
7.4 DI TRUYỀN Ở VI SINH VẬT NHÂN THẬT……………………………………………..78
7.5 ĐỘT BIẾN VÀ SỰ PHÁT SINH ĐỘT BIẾN ………………………………………………79
Chương 8 SINH CẢNH VÀ VAI TRÒ CỦA VI SINH VẬT NƯỚC …………………….81
8.1 SINH CẢNH VÀ SỰ PHÂN BỐ CỦA VI SINH VẬT NƯỚC ………………………81
8.1.1 Sinh cảnh của vi sinh vật nước………………………………………………………………81
8.1.2 Sự phân bố của vi sinh vật trong thuỷ vực ………………………………………………82
8.2 VAI TRÒ CỦA VI SINH VẬT TRONG CÁC VÙNG NƯỚC……………………….83
8.2.1 Tham gia phân giải chất hữu cơ trong thủy vực……………………………………….83
8.2.2 Tham gia các vòng tuần hoàn vật chất trong thuỷ vực………………………………84
8.2.2.1 Vòng tuần hoàn cac bon ………………………………………………………………….84
8.2.2.2 Vòng tuần hoàn oxy ……………………………………………………………………….86
8.2.2.3 Vòng tuần hoàn nitơ ……………………………………………………………………….86
8.2.2.4 Vòng tuần hoàn lưu huỳnh ………………………………………………………………87
8.2.3 Vai trò của vi sinh vật trong chuỗi dinh dưỡng của thuỷ vực …………………….88
8.2.4 Tham gia vào sự lắng cặn……………………………………………………………………..89
8.2.5 Vi sinh vật và sự làm bẩn nước ……………………………………………………………..90
8.2.6 Vi sinh vật là các tác nhân gây bệnh trong nước………………………………………91
8.2.7 Vi sinh vật và sự tự làm sạch các nguồn nước …………………………………………91
Chương 9 MẦM BỆNH VI SINH VẬT VÀ CƠ CHẾ BẢO VỆ CỦA VẬT CHỦ…..93
9.1 MẦM BỆNH VI SINH VẬT ……………………………………………………………………..93
9.1.1 Mầm bệnh vi khuẩn……………………………………………………………………………..93
9.1.2 Mầm bệnh nấm……………………………………………………………………………………94
9.1.3 Mầm bệnh virut …………………………………………………………………………………..95
9.2 MIỄN DỊCH HỌC…………………………………………………………………………………….96
9.2.1 Các loại miễn dịch……………………………………………………………………………….96
9.2.1.1 Miễn dịch tự nhiên (bẩm sinh) …………………………………………………………96
9.2.1.2 Miễn dịch thu được ………………………………………………………………………..96
9.2.2 Các cơ chế miễn dịch trong cơ thể sinh vật……………………………………………..97
9.2.2.1 Miễn dịch do các tế bào đặc biệt………………………………………………………97
9.2.2.2 Kháng nguyên, kháng thể và các phản ứng huyết thanh………………………98

4

GIỚI THIỆU
Vi sinh đại cương là môn học cơ sở cung cấp những kiến thức cơ bản cho sinh viên
chuyên ngành nuôi trồng thủy sản và môi trường. Là cơ sở để sinh viên tiếp thu kiến thức
các môn học chuyên ngành như bệnh học thủy sản, dinh dưỡng, quản lý môi trường và
động thái ao nuôi thủy sản. Để học tốt môn vi sinh đại cương, sinh viên cần phải có kiến
thức cơ bản về di truyền, sinh học và sinh hóa học đại cương.

Phần lý thuyết của giáo trình được biên soạn tập trung vào hai phần chính là phần vi sinh
vật học đại cương và vi sinh vật nước. Nội dung môn học bao gồm những kiến thức về
lịch sử quá trình phát sinh và phát triển của ngành vi sinh vật, những thành tựu đã đạt
được và những triển vọng của ngành vi sinh vật đối với đời sống và sản xuất. Trọng tâm
của môn học đi sâu vào những kiến thức về cấu trúc, chức năng và các hoạt động sống
của vi sinh vật. Môn học cũng đề cập đến mối quan hệ giữa vi sinh vật với các yếu tố môi
trường và vai trò của vi sinh vật trong môi trường nước.

Phần tài liệu tham khão sử dụng để xây dựng giáo trình được trình bày sau mỗi chương. Sinh
viên có thể tìm thấy các tài liệu này từ thư viện trung tâm hay thư viện Khoa Thuỷ sản.

Phần thực hành vi sinh vật học cung cấp những kiến thức hỗ trợ cho phần lý thuyết và
cũng là cơ sở để sinh viên tiếp cận các phương pháp cơ bản trong phân tích và nghiên
cứu vi sinh vật dùng trong các chuyên ngành môi trường và nuôi trồng thủy sản.

5

Chương 1

MỞ ĐẦU

1.1 VI SINH VẬT VÀ VI SINH VẬT HỌC
Vi sinh vật học là ngành khoa học chuyên nghiên cứu về vi sinh vật bao gồm: (1) cấu tạo
và đời sống của vi sinh vật; (2) đa dạng sinh học và sự tiến hoá của vi sinh vật và (3) vai
trò của vi sinh vật trong tự nhiên nhất là trong đời sống của động, thực vật và con người.
Vi sinh vật là các sinh vật có kích thước rất nhỏ muốn thấy rõ được chúng người ta phải
sử dụng tới kính hiển vi. Vi sinh vật thường đo bằng micromet (µm) hoặc bằng nanomet
(nm). Các vi sinh vật thường là đơn bào hoặc đa bào nhưng có cấu trúc đơn giản và rất
kém phân hoá. Khác với các tế bào động vật và thực vật, các tế bào vi sinh vật có khả
năng sống, phát triển và sinh sản một cách độc lập trong tự nhiên (hình 1).

Hình 1. Cơ thể sinh vật như cây (a) và súc vật (b) có cấu tạo từ nhiều tế bào. Vi sinh vật là những
sinh vật đơn bào (c & d).

Trong hệ thống phân loại tổng quát, vi sinh vật được chia thành các nhóm là vi sinh vật
nhân nguyên thủy (gồm có vi khuẩn, xạ khuẩn, vi khuẩn lam và vi khuẩn nguyên thủy);
vi sinh vật nhân thật (gồm có vi nấm, tảo và một số nguyên sinh động vật); và virút (virút
là nhóm vi sinh vật đặc biệt chưa có cấu tạo tế bào và là các vi sinh vật có mức độ tiến
hoá thấp nhất).
6

Các môn học chuyên sâu thuộc ngành vi sinh vật học được phân chia theo từng nhóm vi
sinh vật riêng biệt bao gồm virút học, vi khuẩn học, nấm học, tảo học và ký sinh trùng
học. Các chuyên ngành nghiên cứu những tính chất riêng biệt của vi sinh vật bao gồm tế
bào học, phân loại học, sinh lý học, sinh hóa học, di truyền học vi sinh vật, v.v. Vi sinh
vật học có chuyên ngành ứng dụng ở rất nhiều lảnh vực như vi sinh học y học, vi sinh
học công nghiệp, vi sinh học thực phẩm, vi sinh học thú y, bệnh lý thực vật, vi sinh học
đất, vi sinh học nước, vi sinh học không khí, v.v.

1.2 VAI TRÒ CỦA VI SINH VẬT TRONG TỰ NHIÊN VÀ ĐỐI VỚI ĐỜI SỐNG
CON NGƯỜI
Vi sinh vật phân bố ở khắp mọi nơi trên trái đất và rất đa dạng về chủng loài. Tuy nhỏ bé
nhất trong sinh giới nhưng năng lực hấp thu và chuyển hóa của vi sinh vật vượt xa các
sinh vật bậc cao và chúng có tốc độ tăng trưởng và sinh sôi nảy nở cực kì lớn. Trong quá
trình tiến hóa lâu dài vi sinh vật đã tạo cho mình những cơ chế điều hòa trao đổi chất để
thích ứng được với những điều kiện sống rất bất lợi. Năng lực thích ứng của vi sinh vật
vượt rất xa so với động vật và thực vật. Vi sinh vật rất dễ phát sinh biến dị bởi vì thường
là đơn bào, đơn bội, sinh sản nhanh, số lượng nhiều, tiếp xúc trực tiếp với môi trường
sống. Do vậy mà vi sinh vật có vai trò quan trọng trong thiên nhiên cũng như trong hoạt
động sống của con người.
Trong nông nghiệp, vi sinh vật sống trong đất và trong nước tham gia tích cực vào quá
trình phân giải các xác hữu cơ thành CO2 và các hợp chất vô cơ dùng làm thức ăn cho
cây trồng và các sinh vật khác. Các vi sinh vật cố định nitơ thực hiện việc biến khí nitơ
trong không khí thành hợp chất nitơ cung cấp cho cây cối. Vi sinh vật còn có khả năng
phân giải các hợp chất khó tan chứa P, chứa K, chứa S và tạo ra các vòng tuần hoàn
trong tự nhiên. Vi sinh vật tham gia tích cực trong quá trình hình thành chất mùn. Vi sinh
vật là nguồn thức ăn tự nhiên quan trọng trong các thủy vực, là thành phần chủ yếu của
các chế phẩm sinh học dùng cho việc quản lý môi trường nuôi thuỷ sản. Một số nhóm vi
khuẩn có tác dụng rất lớn trong các hệ thống lọc sinh học.
Trong công nghệ thực phẩm, vi sinh vật là lực lượng sản xuất trực tiếp của công nghiệp
lên men. Vi sinh vật sinh ra rất nhiều sản phẩm trao đổi chất khác nhau trong số đó có
nhiều sản phẩm đa được sản xuất lớn ở qui mô công nghiệp như men bánh mì, rượu
etilic, riboflavin, vitamin B2, penixilin, streptomixin, oxitetraxilin…
Trong các nguồn năng lượng mà con người có thể khai thác mạnh mẽ trong tương lai có
năng lượng thu từ khối lượng chất sống của vi sinh vật. Vi sinh vật là động lực để vận
hành các bể sinh khí sinh học. Vi sinh vật có vai trò quan trọng trong việc phân giải các
phế thải nông nghiệp, phế thải đô thị, phế thải công nghiệp chúng đóng vai trò hết sức
quan trọng trong việc bảo vệ môi trường.
Tuy nhiên, có không ít các vi sinh vật gây bệnh cho người, gia súc, gia cầm, tôm cá và
cây trồng. Một số vi sinh vật gây ô nhiễm môi trường. Một số khác hư hao hoặc biến chất
lương thực, thực phẩm, nguyên liệu, vật liệu, hàng hóa hay sản sinh các độc tố.

7

1.3 LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN CỦA VI SINH VẬT HỌC
Từ cổ xưa, mặc dù chưa nhận thức được sự tồn tại của vi sinh vật, con người đã có kinh
nghiệm trong việc lợi dụng các vi sinh vật có ích và phòng tránh các vi sinh vật có hại
trong đời sống và sản xuất như nấu rựu, muối dưa, ủ phân. Ngay từ trước Công nguyên đã
có những tài liệu đề cập đến bản chất sống của các tác nhân gây bệnh truyền nhiễm. Dần
dần con người nhận ra sự có mặt của những sinh vật rất nhỏ không thể nhìn thấy bằng mắt
thường, nhưng cho đến năm 1664 điều này mới được xác định khi Robert Hooke (16351703) lần đầu tiên mô tả các tế bào nấm mốc được quan sát dưới kính hiển vi (hình 2).

(a)

(b)

Hình 2. (a) Kính hiển vi do R. Hook sử dụng mô tả các tế bào nấm mốc; (b) Tế
bào nấm mốc mọc trên bề mặt da thuộc.

Người đầu tiên nhìn thấy và mô tả chi tiết hình thái nhiều loại vi sinh vật là Anton van
Leeuwenhoek (1632-1723) người Hà Lan. Ông là người đầu tiên chế tạo ra những kính
hiển vi thô sơ trong đó có những cái có thể phóng đại từ 270-300 lần và Ông đã lần lượt
quan sát mọi thứ chung quanh mình và đã nhìn thấy vi khuẩn và ký sing trùng. Tất cả các
quan sát và miêu tả của ông đã được xuất bản vào năm 1684 (hình 3).

b
a

c

Hình 3. (a) Kính hiển vi của Leeuwenhoek; (b) Hình vẽ vi khuẩn xuất bản năm
1864; (c) Tiêu bản máu của người chụp dưới kính hiển vi của Leeuwenhoek.

Những quan sát của Leeuwenhoek được nhiều người khác tiếp tục khẳng định. Tuy nhiên
vào thời kỳ này quá trình tìm hiểu về vi sinh vật và tầm quan trọng của chúng trong tự
nhiên tiến triển rất chậm. Chỉ tới đầu thế kỹ thứ 19 cùng với sự ra đời của những chiếc
kính hiển vi quang học hoàn chỉnh, nghiên cứu về vi sinh vật mới có những bước phát
triển rỏ rệt.
8

Người khai sinh ra ngành vi sinh vật học thực nghiệm là nhà khoa học người pháp Louis
Pasteur (1822-1895). Ông đã chứng minh vi sinh vật không phải tự sinh ra (ngẫu sinh)
bằng các thí nghiệm nổi tiếng với các bình cầu cổ cong (hình 4).

Hình 4. Thí nghiệm của Louis Partuer chứng minh vi sinh vật không phải tự sinh ra.

Ông nhận giải thưởng đặc biệt của Viện Hàn Lâm Khoa học Pháp (1862) về việc phủ
nhận học thuyết tự sinh và chứng minh sự có mặt của vi sinh vật trong không khí. Các
biện pháp vô trùng trong vi sinh vật học đặc biệt là trong y học và công nghệ thực phẩm
đã được phát triển trên cơ sở các thí nghiệm của Ông. Pastuer đã có rất nhiều cống hiến
cho vi sinh vật học, nông nghiệp và y học. Nổi bậc nhất là việc việc phát triển vacxin
phòng bệnh than, vacxin ngừa bệnh chó dại. Ông là người đầu tiên chứng minh cơ sở
khoa học của việc chế tạo vacxin.
Tiếp theo Pastuer, nhà bác học Đức Robert Koch (1843-1910) là người có công lớn trong
việc phát triển các phương pháp nghiên cứu vi sinh vật. Ông là người đầu tiên nuôi vi
khuẩn bệnh than bên ngoài cơ thể sinh vật và chứng minh vi sinh vật là tác nhân gây bệnh.

9

Source: https://vh2.com.vn
Category : Khoa Học